第十一章 植物的成熟和衰老生理

课程重点内容：

植物衰老脱落的机理

课程难点：

激素与植物成熟衰老的关系

第一节  种子成熟时的生理生化变化

一、主要有机物的变化：小分子→大分子

1、碳水化合物的变化：淀粉种子，可溶性糖转为不可溶

2、蛋白质的变化：豆科种子，糖分或非蛋白氮转变为蛋白氮

3、 脂肪的变化：油料种子

特点：脂肪由碳水化合物转变而来

碘值增加---饱和脂肪酸转为不饱和脂肪酸

酸值降低---游离脂肪酸合成油脂

（常温下为固体油脂的油料种子椰子，碘值变化少）

二、其它生理变化

呼吸速率的变化

内源激素的变化：玉米素(细胞分裂)→GA、IAA(有机物向子粒运输积累) →ABA(休眠)

酶的变化，含水量减少

三、外界条件对种子成熟期及产量的影响

干旱热风导致“风旱不实”现象

四、外界条件对种子化学成分的影响

1、水分：风旱不实种子中蛋白质含量相对较高

2、温度：适当低温利于油脂形成，北方种子脂肪含量高蛋白质含量低

3、营养条件：

淀粉种子：N、K肥增加淀粉含量

油料种子：P、K利于脂肪形成，N不利

非丁——当种子成熟脱水时，一种主要的磷酸贮藏物——肌醇六磷酸（植酸）常与钙、镁等结合形成非丁（植酸钙镁）的形式积累；当种子萌发时，非丁分解释放出磷、钙、镁，供给胚生长利用。

第二节  果实成熟时的生理生化变化

一、肉质果实的生长曲线：“S”、双“S”型

二、呼吸骤变〈呼吸跃变〉

1、定义：在果实成熟过程中，呼吸最初下降然后突然升高，随后又下降的现象

* 跃变型果实：苹果、香蕉、猕猴桃等，含复杂贮藏物（淀粉或脂肪），摘果后达可食状态前，贮藏物强烈水解，呼吸加强，成熟迅速。

* 非跃变型果实：柑橘、葡萄、菠萝、草莓。成熟缓慢。

2、产生原因：乙烯增加细胞透性，加强内部氧化，促进呼吸

三、肉质果实成熟时色香味的变化

果实变甜：淀粉---可溶性糖

酸味减少：有机酸含量下降（转变、氧化、中和）

涩味和苦味消失：单宁氧化或凝结成不溶胶状物

果实变软：原果胶---果胶---果胶酸---半乳糖醛酸

色泽变艳：类胡萝卜素、花色素苷

香味产生：酯、醛等

四、果实成熟期间蛋白质和激素的变化

蛋白质含量上升

激素：前期IAA、GA、CTK高，后期ABA或ETH高*

说明：

阳光充足、气温较高、昼夜温差大，果实中含酸少，含糖多。如新疆哈密瓜、葡萄特别甜。

第三节  植物的衰老

一、衰老的类型

单稔植物 （一次性结实植物）

多稔植物（多次性结实植物）

衰老可表现在不同水平上

二、衰老的意义

整株植物衰老的意义

部分器官衰老的意义：叶子同步、渐次衰老

细胞衰老的意义

程序性细胞死亡（PCD）—— 指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”主动结束其生命生理性死亡过程。

三、衰老的生理生化变化

1、蛋白质显著下降

2、核酸含量下降

3、光合速率下降

4、呼吸速率下降，氧化磷酸化解偶联

5、促进生长激素含量下降

6、细胞膜系统破坏

7、脂类的变化

四、植物衰老的机理

1、营养亏缺和能量耗损理论

龙舌兰、竹子单稔植物

2、植物激素调控理论：

抑制衰老激素CTK、IAA、GA、BR、PA和促进衰老的激素Eth、ABA、JA之间不平衡；

促进衰老的激素增高加速衰老

3、气孔开闭是衰老的因素

叶片衰老机制

解释1：开花结实时，根合成CTK少，叶片CTK不足；花果实中CTK增加，成为养料输送中心，导致叶片衰老

解释2：花或种子中形成促进衰老激素（ABA、ETH）运到叶片

4、衰老是由于蛋白质的水解

当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶进入细胞质引起蛋白质水解，从而使植物衰老死亡。

5、自由基假说

衰老时SOD活性降低、脂氧合酶活性增高→自由基产生与消除平衡破坏→自由基积累→酶蛋白降解、脂质过氧化→酶变性、膜损伤、加速乙烯产生→衰老

叶片衰老的三个时期

起始时期：伴随物质从源到库，光合开始下降，衰老信号传递链开始运行

退化时期：细胞组分、大分子物质降解

终止时期：细胞死亡诱导因子积累、细胞完整性破坏，叶片脱落死亡。

衰老的信号转导途径

发育信号与环境信号共同启动衰老过程；

干旱、营养亏缺、紫外线照射、感病都可引起衰老；

糖可能是诱导衰老的信号分子，己糖激酶是糖的感受器；

植株内部和外部因素的整合与平衡调控叶片衰老的起始过程。

衰老基因编码物质降解的水解酶和再循环有关酶蛋白和信号转导组分蛋白。

五、影响衰老的外界条件内因

器官间相互关系

激素：CTK

外因：

温度：影响钙转运、蛋白质降解

光照：延缓叶片衰老

水分；    Ø CO2浓度；   Ø营养缺乏

应用基因工程

六、延缓衰老的措施

延长光照

去掉部分幼花幼果

激素调节

第四节  植物器官的脱落

一、脱落时细胞及生理变化

离区的形成：分离层、保护层的形成

*脱落时细胞变化：高尔基体、内质网、液泡产生小泡聚集在质膜附近，分泌酶到细胞壁和中胶层，使其分解和膨大，导致离层细胞分离、脱落。

*脱落时生化变化：主要水解离层细胞壁和中胶层，使细胞分离成为离层，并促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离断面，形成保护层

1、纤维素酶：

纤维素酶：存在生长发育全过程，脱落时不增加

纤维素酶：脱落期形成

2、果胶酶

二、植物激素与脱落的关系

生长素梯度学说

离区远轴端》近轴端，不脱落

离区远轴端《近轴端，不脱落

离区远轴端=近轴端，不脱落

脱落酸：促进分解细胞壁酶的分泌，抑制叶柄内IAA传导

乙烯：促进离层纤维素酶和果胶酶合成和释放，增加膜透性；促使IAA钝化并抑制其向离层输导，使离层IAA减少。

GA：促进乙烯形成，促进脱落

CTK：延迟脱落

激素综合作用假说： IAA、ABA、ETH生长素梯度学说

三、影响脱落的因素v内因：营养状况、酶、激素

外因：温度、水分（干旱时，IAA、CTK减少，ABA、ETH增多）、光照（光照足，糖含量高，不易脱落；日照缩短是落叶树秋季落叶信号之一）、氧气、矿质营养

器官脱落的控制

保花、保果：改善营养条件，应用生长调节剂

适当疏花疏果